Основной критерий врожденного поведения - наличие готовых врожденных реакций в ответ на определенное специфическое воздействие (знаковый стимул). Врожденные поведенческие акты слагаются из “единиц” поведения - фиксированных комплексов действий (ФКД) - это идоспецифичные (присущие только данному виду), стереотипные (всегда одни и те же) и жесткие (неизменяемые) последовательности действий. По представлению классической этологии именно ФКД и являются истинно инстинктивными движениями. Примерами ФКД у собак могут служить действия при контакте с сородичами (призыв к игре, демонстрация силы, выражение подчинения, ритуал ухаживания) или охотничьего поведения (подкрадывание к жертве, замирание перед броском, способы умерщвления добычи). По У. Крегу любой поведенческий акт упрощенно можно представить по следующей схеме: повышение мотивации - поисковое поведение - нахождение знакового стимула - завершающий акт - снижение мотивации.
Например: собака испытывает голод (повышение мотивации), она ищет пищу (поисковое поведение), находит добычу (нахождение знакового стимула), съедает (завершающий акт), наступает чувство насыщения (снижение мотивации).
Индивидуально приобретенные компоненты поведения. Эти компоненты являются результатом подражания и обучения. Они накапливаются и совершенствуются в течение всей жизни собаки и обладают большой пластичностью.
Основной критерий индивидуально приобретенных компонентов - это выполнение поведенческих актов в ответ на ранее индифферентные (безразличные) для собаки воздействия, сложившееся в процессе индивидуального опыта. Примером могут служить условные рефлексы, выработанные в ответ на команды.
Из разного сочетания врожденных и приобретенных компонентов формируются те сложные поведенческие акты, которые мы с вами наблюдаем у собаки. Единицей поведенческого акта по определению Л. В. Крушинского является унитарная реакция. Ее характерная черта - направленность на выполнение единого акта поведения, пути осуществления которого могут быть разными, тогда как конечный результат - один. Например, собака, чтобы избежать наказания может выполнять разные действия: залезть под кровать, забиться в угол, убежать, уплыть, проявить агрессию - действия разные, а конечная цель одна - избежание наказания.
И последний компонент, о котором обычно забывают или не знают, - это элементарная рассудочная деятельность (мышление) собаки.
Элементарная рассудочная деятельность - это способность животного улавливать эмпирические законы, которые связывают явления окружающей среды, и оперировать ими без предварительного обучения. Собака обладает этой способностью и может самостоятельно принять решение в новой, неожиданной для нее, ситуации.
Поведение собаки отличается от поведения большинства других животных тем, что на нее огромное влияние оказывает человек. Это относится не только к выработке условных рефлексов на команды.
Отношения между собакой, хозяином и членами его семьи играют не последнюю роль в формировании индивидуально приобретенных компонентов поведения. Особенно это касается таких неприятных вещей, как выпрашивание пищи и воровство со стола, склонность рыться в помойках, скотничество, проявление агрессии к членам семьи.
Эти особенности поведения появляются у собаки только по вине хозяев, которые либо слишком "очеловечивают" собаку, и она "садится на голову" своим владельцам, либо излишней муштрой превращают ее в “марионетку”, уничтожая ее индивидуальность. Собака относится к отряду хищных млекопитающих, и по поведенческим особенностям ближе всего к ней стоят волк и шакал. Для этих псовых характерны иерархические взаимоотношения в стае, поэтому для собаки естественно или подчинятся доминанту и вожаку, или самой стать лидером. Сразу отметим, что нет “плохого” или “хорошего” поведения, собака имеет полное право адекватно реагировать на изменения внешней среды, есть поведение приемлемое и не приемлемое для нас. Расставить акценты во взаимоотношениях должен хозяин с первых моментов появления щенка в доме, и тогда задача воспитать верного помощника на охоте будет упрощена.
3. Генетика поведения.
В этой главе мы кратко рассмотрим некоторые сведения о генетических основах поведения собак.
Известно, что породы охотничьих собак различаются не только по экстерьеру, но и по особенностям поведения. При выведении специализированных пород брали животных, которые более отчетливо обнаруживали способность к аппортировке, отдаче голоса, стойке, т.е. отбор велся по признакам поведения. Иными словами, отбирали собак с более низким порогом проявления такого поведения. (Примечание. При низком пороге проявления какой-либо реакции, она часто и сильно проявляется, при высоком – слабо и редко.) Проявление той или иной поведенческой реакции у собак различных пород сильно варьирует. При рассмотрении изменчивости поведения собак речь может идти не столько о наличии или отсутствии какой-либо реакции, сколько о слабой или сильной степени ее проявления. Примером может служить отдача голоса гончими, когда они побудят зверя. У этой группы пород отбор велся и продолжает проводиться на низкий порог проявления данной реакции.
Частота и порог проявления поведенческих реакций у собак, различаются не только между породами, но и внутри породы, т.е. между отдельными животными. У любой собаки мы можем обнаружить свои особенности поведения, одни реакции проявляются у нее часто, и для их провокации достаточно слабого внешнего воздействия. Другие реакции проявляются у нее редко или не обнаруживаются совсем. В таких случаях их вызвать может только весьма сильное внешнее воздействие.
Нередко оказывается, что отбор исключительно по признакам экстерьера приводит к ухудшению физиологических показателей животных и усилению изменчивости поведенческих реакций внутри породы. В то же время отбор на рабочие качества, приводит к единообразному поведению, т.е. к стабилизации порога проявления определенных поведенческих реакций внутри породы, но к более «пестрому» экстерьеру. Примером этого может быть разделение борзых и легавых на линии декоративных и рабочих собак.
Что же известно о генетике поведения собак?
4. Наследование уровня возбудимости.
Работы по изучению наследования возбудимости проводились еще в 30-е годы. Исследователь О. Андерсон скрещивал породы собак с высоким уровнем возбуждения - арабских борзых и спаниелей - с французскими гончими, имеющими низкий уровень возбуждения. В первом поколении (F1) все собаки занимали по этому признаку промежуточное положение. Они были менее возбудимы, чем арабские борзые и спаниели, но более возбудимы, чем французские гончие. Во втором поколении (F2) в соответствии с законом Менделя наблюдалось «расщепление», т.е. потомки оказались разными по уровню возбуждения, причем доли сильно-, средне- и маловозбудимых особей относились примерно как 1:2:1. Это позволило сделать вывод, что уровень возбудимости - это не полностью доминантный признак.
5. Наследование пассивно-оборонительной реакции (трусости) и активно-оборонительной
реакции (злобности) у собак.
Наследование этих оборонительных реакций у собак было изучено на большом материале Л. В. Крушинским и его коллегами еще в 30-40 гг.
Наследование пассивно-оборонительной реакции сравнивали у собак, выращенных у любителей, и у собак, выращенных в питомнике. Было обследовано 278 потомков от различных скрещиваний. Несмотря на различные условия воспитания, картина наследования пассивно-оборонительной реакции в обеих группах была сходная. Это означало, что большую роль в ее проявлении играют генетические факторы. При скрещивании между собой собак с пассивно-оборонительной реакций подавляющее большинство потомков обладали той же особенностью поведения, что и их родители: 45 собак были трусливыми, 4 нетрусливыми. Среди потомков от скрещивания собак трусливых и нетрусливых 61 собака обладала пассивно-оборонительной реакций, а 53 - нет. Скрещивание между собой нетрусливых собак дало следующие расщепление в потомстве: 52 нетрусливых и 9 трусливых особей. Анализ материала показал, что пассивно-оборонительная реакция наследуется, видимо, как доминантный признак.
Сотрудники И.П. Павлова - С.Н. Выржиковский и Ф.Н. Майоров - в1933 году провели эксперимент по воспитанию щенков в изоляции с раннего детства. Оказалось, что такие собаки обнаруживают резко выраженную трусость. Это означало, что формирование пассивно-оборонительной реакции находится под влиянием не только генетических факторов, но и условий воспитания. Л. В. Крушинский исследовал зависимость пассивно-оборонительной реакции от внешних условий. Ему предстояло ответить на два вопроса: первый, - в какой мере данная реакция является врожденной, а в какой - приобретенной, второй - каково влияние среды на ее проявление. Исследование проводили на двух не похожих друг на друга по происхождению породах собак: немецких овчарках и эрдельтерьерах, воспитанных либо в условиях свободы (у частных лиц), либо выращенных в частичной изоляции (в питомнике). Всего было исследовано 272 чистопородные собаки. В целом пассивно-оборонительная реакция у всех собак, воспитанных в питомнике была выражена значительно сильнее, чем у «домашних» собак. В то же время у всех немецких овчарок пассивно-оборонительная реакция проявлялась значительно чаще 87% у собак из питомника и 48% у собак частных владельцев, тогда как у эрдельтерьеров она проявлялась соответственно меньше 41% и 17% случаев, т.е. была слабее. Таким образом, несмотря на то, что внешние условия играют важную роль в появлении пассивно-оборонительной реакции, роль генотипа оказалась не менее важной.
Считалось общепринятым, что пассивно-оборонительная реакция (трусость) проявляется только у животных, обладающих слабым тормозным типом высшей нервной деятельности (по И.П. Павлову). Это навело на мысль провести анализ наследования трусости в корреляции с типом высшей нервной деятельности собаки. Оказалось, однако, что наследование трусости не зависело от особенностей условно-рефлекторной деятельности. Иными словами, трусость, как характеристику поведения собаки, нельзя отождествлять со слабым типом ее высшей нервной деятельности.
Анализ наследования активно-оборонительной реакции (злобности) у собак показал, что данная реакция – это также наследуемый признак и имеет доминантный характер. В результате скрещивания злобных немецких овчарок родились 21 злобная собака и 2 незлобные. От скрещивания злобных и незлобных животных родились 64 злобных и 28 незлобных собак. От незлобных родителей все 28 потомков были незлобными.
Нередко встречаются злобно-трусливые собаки, у которых проявляются оба типа оборонительных реакций. В исследованиях Л.В. Крушинского их поведение было проанализировано с применением фармакологических препаратов – морфия и кокаина. Введение этих веществ позволило «расчленить» оборонительное поведение злобно-трусливых собак на отдельные компоненты. При введении этих веществ у ряда животных обнаружилось преобладание злобности, тогда как другие обнаруживали преимущественно пассивно-оборонительную реакцию (трусость).
Анализ
поведения потомства от скрещивания собак с разным сочетанием черт злобности и трусливости позволил Л.В. Крушинскому придти к выводу, что эти особенности поведения
наследуются независимо, и что в целом
наследование и того, и другого признака
имеет доминантный характер. Автор О.В. Перепелкина взято
здесь 
- участник сейчас на форуме
- участник вне форума
